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Sarichioi ein Paradis auf Erde

Blaumeise

Die Blaumeise (Cyanistes caeruleus, Syn. Parus caeruleus) ist eine Vogelart aus der Familie der Meisen (Paridae). Der Kleinvogel ist mit seinem blau-gelben Gefieder einfach zu bestimmen und in Mitteleuropa sehr häufig anzutreffen. Bevorzugte Lebensräume sind Laub- und Mischwälder mit hohem Eichenanteil, die Blaumeise ist auch häufig in Parkanlagen und Gärten zu finden. Außer in Europa kommt sie in einigen angrenzenden Gebieten Asiens vor, zudem in Nordafrika und auf den Kanarischen Inseln. Die Population der Kanaren wird oft auch als eigene Art angesehen (Afrikanische Blaumeise, Cyanistes teneriffae).

Die Blaumeise bevorzugt tierische Nahrung, vor allem Insekten und Spinnen. Außerhalb der Fortpflanzungsperiode steigt die Bedeutung von Sämereien und anderer pflanzlicher Kost. Beim Nahrungserwerb fällt die Blaumeise durch ihre Geschicklichkeit auf, sie kann sich an die äußersten Zweige klammern und auch kopfüber hängend nach Nahrung suchen.

Blaumeisen brüten meist in Baumhöhlen, auch Nistkästen werden häufig angenommen. Der Hauptkonkurrent um Bruthöhlen und bei der Nahrungssuche ist die deutlich größere Kohlmeise.

Die Blaumeise ist mit einer Körperlänge von knapp zwölf Zentimetern deutlich kleiner als die Kohlmeise. Die hellblauen Gefiederpartien am Kopf und auf der Oberseite treten in Mitteleuropa bei keinem anderen Singvogel auf und erlauben so eine einfache Bestimmung. Der dunkel hornbraune Schnabel ist verglichen mit dem verwandter Arten kurz und hoch. Die Iris ist braun, die Füße sind dunkel blaugrau, die Krallen grau.

Im Kopfbereich zeigt das Gefieder der Blaumeise ein sehr typisches Muster, das durch das Fehlen schwarzer Gefiederpartien weniger kontrastreich wirkt als bei den Schwesterarten. Die vom Schnabelansatz bis zum vorderen Augenwinkel weiße Stirn geht oben in die charakteristische hellblaue Kopfplatte über. Die Federn im Scheitelbereich können zu einer niedrigen, stumpfen Haube aufgestellt werden. Vom Schnabelansatz zieht ein schmaler, schwarzer Augenstreif bis zum dunkelblauen Nackenband, der von der hellblauen Kopfplatte durch einen weißen Streifen abgegrenzt ist. Die ebenfalls weißen Wangen sind vorn durch einen schwarzen Kehlfleck und brustwärts durch einen schwarzblauen Halsring begrenzt.

Rücken und Schultern sind dumpf grünlich, wobei der Farbton zwischen einzelnen Populationen variiert. Der Bürzel ist graublau und geht fließend in die Oberschwanzdecken über. Die hellblauen Steuerfedern sind am Kiel in der Regel sehr dunkel und haben teilweise einen weißen Saum oder Rand. Brust, Flanken und Bauchseiten sind leuchtend gelb, die Intensität der Färbung kann individuell sehr stark variieren. In der Mitte der Unterseite des Rumpfes befindet sich ein schwarzer Längsstrich, der jedoch teilweise auch von den umliegenden Federn verdeckt sein kann. Die Flügel sind oberseits blau mit einer weißen Flügelbinde, die einzelnen Schwungfedern sind mehrfarbig. Aberrant gefärbte Blaumeisen sind äußerst selten.

Daneben weist das Gefieder eine sehr ausgeprägte, für das menschliche Auge nicht sichtbare Musterung im ultravioletten Bereich auf. Diese Farbvariationen spielen bei der Partnerwahl offensichtlich eine Rolle. Mittlerweile wurde auch bei vielen anderen Vogelarten nachgewiesen, dass ultraviolettes Licht wahrgenommen werden kann und bei solchen Arten auch das Gefieder ein Reflexionsmaximum im ultravioletten Bereich aufweist. Dabei hat sich aber als Besonderheit herausgestellt, dass die Blaumeisen eine Art „chiffrierten“ Sexualdimorphismus zeigen, denn im ultravioletten Spektrum des Lichts sind die Geschlechter im Gegensatz zum sichtbaren Bereich deutlich zu unterscheiden.

Jungvögel sind bis in den Herbst ihres ersten Kalenderjahres an der blassgelben Färbung im Kopfbereich zu erkennen, da der Wechsel des Kopfgefieders erst am Ende der Jugendmauser einsetzt, die von Mitte Juli bis Ende Oktober des Schlupfjahres stattfindet. Auch nach der Jugendmauser sind sie am deutlichen Farbunterschied zwischen den in der Mauser erneuerten Arm- und den erhalten bleibenden Handdecken von den Altvögeln zu unterschieden. Die neuen Armdecken zeigen dabei die typische Blaufärbung, die Handdecken sind mehr grünlich.

Die Jahresmauser der Altvögel ist eine postnuptiale („nach der Hochzeit stattfindende“) Vollmauser und setzt im Mittel sechs Wochen vor der Mauser der Jungvögel ein. Der Anfang der Mauser fällt meist noch in die Phase der Jungenaufzucht. Der gesamte Wechsel nimmt 115 bis 120 Tage in Anspruch, was für einen Vogel dieser Größe ungewöhnlich lange ist. Das Mauserschema gleicht dem der meisten anderen Sperlingsvögel.

Im Mittel sind Männchen größer als Weibchen, es gibt jedoch einen Überlappungsbereich. Zwischen den verschiedenen Unterarten bestehen teilweise beträchtliche Größenunterschiede, was sich beim Vergleich der Flügellängen zeigt. Die Vögel aus West-, Mittel- und Nordeuropa sind im Mittel größer als ihre mediterranen Verwandten. Auch innerhalb der Nominatform nimmt die Flügellänge von Nordosten nach Südwesten ab. In Richtung Südosten besteht wiederum eine Tendenz zu längeren Flügeln, vor allem bei den Unterarten im Mittleren Osten. Bei der Nominatform liegt die Flügellänge der Männchen zwischen 65 und 71 Millimetern, die der Weibchen zwischen 62 und 67 Millimetern. Die Schwanzlänge beträgt im Mittel 51,5 Millimeter beim Männchen, beim Weibchen 49,6 Millimeter.

Im Durchschnitt sind Männchen schwerer als Weibchen. Das Gewicht der Blaumeisen unterliegt dabei starken jahreszeitlichen Schwankungen, sein Maximum erreicht es im Frühwinter, bei Weibchen kurz vor der Eiablage, nur zu dieser Zeit sind sie schwerer als Männchen. Bei ausreichendem Nahrungsangebot ist das Gewicht in strengen Wintern am höchsten. Tiere aus Skandinavien wiegen mehr als mitteleuropäische, in Finnland wurden im Mittel 12,1 Gramm für Männchen und 11,4 für Weibchen gemessen, in Ostdeutschland waren es 11,5 bzw. 11,0 Gramm.

Der typische Reviergesang der Blaumeise beginnt mit zwei bis drei hohen, um die 8 kHz liegenden, sehr ähnlichen Lauten, die meist mit „zizi“ oder „zizizi“ transkribiert werden. Diesen folgt ein Triller in etwas tieferer Tonlage, der aus 5 bis 15, in Ausnahmefällen sogar bis zu 25 kürzeren Elementen besteht (Beispiel). Diese Strophenteile sind im Vergleich zu denen anderer Meisen ziemlich gleichförmig. Allerdings existiert auch eine Strophenform, die mit dem Gesang der Kohlmeise verwechselt werden kann. Zwischen der Einleitung und dem Triller wird gelegentlich noch ein aus wenigen, aber sehr variablen Elementen bestehender Mittelteil eingeschaltet. Manchmal werden diese aus zwei oder drei Phrasen bestehenden Strophen unmittelbar aneinandergereiht, die abschließende Lautreihe wird dann oft verkürzt.

Ein Männchen verfügt über drei bis acht verschiedene derartige Strophentypen. Auch bei Weibchen tritt gelegentlich Reviergesang auf, etwa wenn sie in territoriale Auseinandersetzungen verwickelt werden. Der typische Triller am Ende der Strophe kommt bei den Vögeln im Mittelmeerraum seltener vor. Dies hängt offensichtlich damit zusammen, dass dort im Gegensatz zu Nord- und Mitteleuropa keine so starke Konkurrenzsituation zur Kohlmeise besteht. Bei den nördlicheren Blaumeisen scheint der Triller erforderlich, um den Gesang von der Kohlmeise abzugrenzen, denn es konnte experimentell gezeigt werden, dass Kohlmeisen auf Blaumeisengesang ohne Triller gleichstark reagieren wie auf arteigenen Gesang. Der Reviergesang der afrikanischen Blaumeisen unterscheidet sich weiterhin sehr stark von der Nominatform. Er enthält keine phrasierten Strophen, dafür aber mehr variable Elemente. Der Gesang weicht so stark ab, dass mitteleuropäische Blaumeisen auf Strophen der Vertreter aus Teneriffa nicht reagieren.

Bei den Rufen der Blaumeise sind zwei verschiedene Typen von Alarmrufen sehr bedeutend, die klar unterschieden werden können. Der Alarm bei fliegenden Beutegreifern ist ein sehr hohes, lang gezogenes „ii“. Dieser Alarmruf ist dem in einer vergleichbaren Situation von anderen Singvögeln geäußerten Warnruf sehr ähnlich und wird auch artübergreifend verstanden. Ein anderer wichtiger Ruf der Blaumeisen, die so genannte Zeterstrophe, ist bei starker Erregung, bei territorialen Auseinandersetzungen, beim Annähern von Bodenfeinden und beim Hassen auf sitzende Greifvögel zu hören. Dieser zweite Alarmlaut zeigt keine so starke interspezifische Übereinstimmung, wird jedoch vermutlich auch von anderen Arten richtig gedeutet.

Das Verbreitungsgebiet der Blaumeise ist bis auf zwei kleinen Bereiche im Norden und Süden des Iran auf die Westpaläarktis beschränkt. Europa ist außer im Norden weitgehend flächendeckend besiedelt. Verbreitungslücken bestehen in den Hochlagen der Alpen und vermutlich auch mancher Gebirge auf dem Balkan, wobei für letztere vielerorts nur unzureichende Daten vorliegen.

Die Blaumeise fehlt in Island sowie im nördlichen Teil Schottlands und auf vielen der vorgelagerten Inseln. Die Äußeren Hebriden wurden erst 1963 besiedelt. In Skandinavien beschränkt sich die Verbreitung auf die südlichen Landesteile und die Flachlandregionen, die Fjällhochlagen sind nicht besiedelt. Die Nordgrenze des Verbreitungsgebiets liegt in Norwegen ungefähr bei 67° nördlicher Breite, in Schweden reicht das geschlossene Brutgebiet in den Mischwäldern bis etwa 61°, im Küstengebiet in einem schmäler werdenden Streifen bis 65° nördlicher Breite. In Finnland reicht die Verbreitung nordwärts ebenfalls ungefähr bis zum 65. Breitengrad, im Verlauf des 20. Jahrhunderts hat die Blaumeise ihr Areal dort deutlich nach Norden erweitert. Von Südfinnland zieht sich die Nordgrenze des Areals südostwärts über Baschkirien bis zu den südlichen Ausläufern des Ural. Die Ostgrenze des Areals ist komplex und wahrscheinlich ständigen Änderungen unterworfen. Es ist denkbar, dass es zu einer wechselseitigen Abhängigkeit mit der Grenze des Verbreitungsgebiets der Lasurmeise kommt, die immer wieder nach Westen vorstößt.

Im Süden besiedelt die Blaumeise neben dem Iran auch Kleinasien und Nordwestafrika einschließlich der Kanarischen Inseln. In Marokko reicht das Verbreitungsgebiet südlich bis zu den südlichen Ausläufern des Hohen Atlas, in Algerien bis zum Sahara-Atlas und in Tunesien bis auf die Höhe von Sfax. In Libyen existiert ein isoliertes Vorkommen in der nordwestlichen Kyrenaika. Ein Einbürgerungsversuch 1871 in Neuseeland blieb erfolglos.

Ihrer weiten Verbreitung entsprechend besiedeln Blaumeisen verschiedene Lebensräume. In Mitteleuropa werden in eichenreichen Laub- und Laubmischwäldern die höchsten Siedlungsdichten und Bruterfolge erreicht. Dabei sind die in Mitteleuropa sehr seltenen reinen Eichenwälder trotz ihrer geringen Flächenausdehnung sehr attraktiv. Wesentlich häufiger sind verschiedene Typen der Eichen-Hainbuchenmischwälder, die der Art ebenfalls sehr gute Lebensbedingungen bieten, wie auch Hartholzauen mit hohem Eichenanteil. Etwas ungünstiger sind Buchen- und Buchenmischwälder, die aber auch noch recht dicht besiedelt sind. In Nadelmischwäldern hängt die Anzahl der Blaumeisenreviere stark vom Vorhandensein einzelner Laubbäume ab. In reinen Nadelwäldern fehlt die Blaumeise oder besiedelt allenfalls die Waldränder. Sowohl in den Alpen ab der montane Höhenstufe als auch an der Nordgrenze des Verbreitungsgebiets in Skandinavien werden Mischwälder mit vergleichsweise hohem Laubholzanteil weitgehend gemieden. Die Siedlungsdichte, für die ein Maximalwert von 1,85 Brutpaaren pro Hektar ermittelt wurde, ist weitgehend unabhängig von der Reviergröße, die zwischen 0,16 bis 0,84 Hektar liegt. Bei hohen Siedlungsdichten grenzen die Reviere direkt aneinander.

Neben den Wäldern kommt die Blaumeise ebenfalls in der Nähe des Menschen vor, dabei werden unterschiedliche, auch stärker anthropogen beeinflusste Lebensräume besiedelt. Dazu zählen halboffene Kulturlandschaften mit eingestreuten Bäumen und Hecken, Streuobstwiesen sowie Grünanlagen. Vermutlich durch die Konkurrenz der Kohlmeise sind die Populationsdichten im Siedlungsraum aber weit geringer als in den Wäldern. Die Blaumeise benötigt dabei eine höhere Anzahl alter Bäume als die Kohlmeise, kann jedoch unregelmäßig verbreitete Beute effizienter nutzen.

Generell ist die Blaumeise ein Vogel des Flachlands, im Gebirge konzentrieren sich die Vorkommen weitgehend auf die Täler. Die Höhengrenze der Verbreitung ist dabei in isolierten Höhenzügen wesentlich tiefer als in geschlossenen Massiven: Im Harz liegt die Grenze bei 550 Metern, in den Alpen bei zwischen 1.300 und 1.700 Metern und in den Pyrenäen bei ungefähr 1.800 Metern, im Kaukasus bei 3.500 Metern. Beim Vergleich langzeitlicher Beobachtungsdaten zeigt sich vielfach eine Verschiebung der Höhengrenze nach oben, was vermutlich auf die globale Erwärmung und die Lebensraumveränderungen durch das Waldsterben zurückzuführen sein dürfte.

Im Süden Europas sind die Lebensraumansprüche geringer. Ebenso in den tiefen Lagen des Verbreitungsgebiets im Mittleren Osten, wo die Blaumeisen auch in Nadelwäldern zu finden sind. Die Lebensräume der Populationen in Nordafrika unterscheiden sich größtenteils erheblich von denen mitteleuropäischer Vertreter. Besiedelt werden hier auch montane Nadelwälder, in denen Wacholder, Zypressen und Kiefern dominieren, zudem auch sehr trockene Habitate wie Palmenoasen am Nordrand der Sahara.

Die Kanarischen Inseln stellen einen weiteren Sonderfall dar, da die stark bevorzugten Eichen dort überhaupt nicht vorkommen. Dort profitiert die Blaumeise davon, dass keine andere Meisenart diesen atlantischen Archipel besiedelt hat. Diese fehlende Konkurrenz zeigt sich im Verhalten und in der Habitatwahl, dort zeigen Blaumeise eine deutliche Nischenaufweitung. Zu den Lebensräumen zählen Palmenhaine, von Tamarisken gebildete Gehölze, montane Wälder der Kanarenkiefer und die immergrünen Lorbeerwälder der Inselnordseiten. Bruthöhlen finden sich im äußerst ariden Trockenbusch im Süden Teneriffas außerdem in den stammsukkulenten Sprossen der Kandelaber-Wolfsmilch.

Außerhalb der Fortpflanzungsperiode ist die Habitatspezifität grundsätzlich deutlich herabgesetzt. Wenn günstige Nahrungsquellen vorhanden sind, suchen die Vögel sogar baumfreies Gelände wie Schilfröhricht, Weideflächen oder exponierte Küstenklippen auf.

Die Blaumeise ist innerhalb des Verbreitungsgebiets Standvogel oder auch Teilzieher, wobei die Dismigration recht stark ausgeprägt ist, vor allem bei Jungvögeln. Das Wander- und Zugverhalten kann innerhalb weniger Generationen wechseln. Auch zeigen die Individuen einer Population oft eine sehr unterschiedliche Zugbereitschaft.

Die Geburtsorttreue scheint relativ gering ausgeprägt, allerdings ist umstritten, ob die äußerst geringe Fangrate nestjung beringter Vögel am Geburtsort auf Dismigration oder hoher Mortalität beruht. Die Dismigration erfolgt ungerichtet, Weibchen entfernen sich durchschnittlich weiter vom Geburtsort als Männchen. Bei einer Untersuchung in Braunschweig wurde festgestellt, dass sich über 90 Prozent der Vögel in einer Entfernung von weniger als 3 Kilometern von der Geburtsstätte ansiedeln, weiter als 10 Kilometer vom Geburtsort wurden 2,9 Prozent der Weibchen und 0,7 Prozent der Männchen angetroffen.

In Mittel-, Ost und Nordeuropa existieren sowohl Individuen, die langfristig im angestammten Brutgebiet verbleiben, als auch solche, die einige typische Merkmale von Zugvögeln zeigen; in Großbritannien sind die Vögel dagegen durchweg Standvögel. In den anderen Gebieten erfolgt der schwach ausgeprägte Zug in Richtung Südwesten, er beginnt Ende August, wenn das Großgefieder weitestgehend vermausert ist, und erreicht ungefähr Ende September seinen Höhepunkt. Ein sehr schwach ausgeprägter Heimzug findet zwischen März und April statt. Die größten festgestellten Entfernungen bei den eigentlichen Zugbewegungen liegen bei 1.500 Kilometern. Weibchen beteiligen sich häufiger am Zug, zudem vorwiegend jüngere und sozial niedrig stehende Vögel.

Invasionsartige Wanderungen, wie sie bei der Tannenmeise regelmäßig auftreten, kommen bei der Blaumeise wesentlich seltener und weniger ausgeprägt vor. Manchmal treten solche Wanderbewegungen mehrere Jahre hintereinander auf, andererseits können auch fast 20 Jahre zwischen derartigen Einflügen liegen. Als Ursache werden milde Winter mit sich anschließendem überdurchschnittlichen Bruterfolg vermutet.

Weiterhin finden auch räumlich enger begrenze Vertikalwanderungen statt; die Vögel des Gebirges sind im Frühherbst teilweise in deutlich höheren Lagen anzutreffen als während der Brutzeit. Grund hierfür ist vermutlich das günstige herbstliche Nahrungsangebot dieses Lebensraums. Im Hochwinter lässt sich eine deutliche Talwanderung beobachten, allgemein sind die Blaumeisen im Winter häufiger im menschlichen Siedlungsraum anzutreffen, der durch künstliche Nahrungsquellen attraktiv zu sein scheint; in wie weit das für das Überleben der Vögel günstig ist, ist ungeklärt.

In Südeuropa und zudem bei allen Unterarten außer der Nominatform scheint das Wanderverhalten zumindest teilweise wesentlich geringer ausgeprägt zu sein.

Die Ernährungsweise der Blaumeise gleicht prinzipiell der ihrer nahen Verwandten; in der Fortpflanzungsperiode und insbesondere während der Jungenaufzucht dominiert tierische Nahrung, vor allem verschiedene Insekten und Spinnen. Im Herbst- und Winterhalbjahr nimmt die Bedeutung der pflanzlichen Kost zu. Bei der Nahrungssuche ist die Blaumeise geschickter als alle näher verwandten Meisen, kann sich dabei an die äußersten Blätter und Zweige klammern, hängt häufiger kopfüber und setzt die Füße auf vielfältige Weise als Werkzeug ein. Der kurze Schnabel eignet sich besonders zum Hämmern und Spalten sowie zum Hervorholen kleiner Objekte. [Die Ernährungsweise der Blaumeise gleicht prinzipiell der ihrer nahen Verwandten; in der Fortpflanzungsperiode und insbesondere während der Jungenaufzucht dominiert tierische Nahrung, vor allem verschiedene Insekten und Spinnen. Im Herbst- und Winterhalbjahr nimmt die Bedeutung der pflanzlichen Kost zu. Bei der Nahrungssuche ist die Blaumeise geschickter als alle näher verwandten Meisen, kann sich dabei an die äußersten Blätter und Zweige klammern, hängt häufiger kopfüber und setzt die Füße auf vielfältige Weise als Werkzeug ein. Der kurze Schnabel eignet sich besonders zum Hämmern und Spalten sowie zum Hervorholen kleiner Objekte.

Im gesamten Jahresverlauf macht der Anteil der tierischen Nahrung ungefähr 80 Prozent der Gesamtnahrung aus. Dabei überwiegen sehr kleine Beutetiere unter 2 Millimetern Länge. Neben den Schmetterlingen und deren Entwicklungsstadien sind Hemipteren – dabei insbesondere Blattläuse – eine ganzjährig wichtige Beute. Weiter finden sich in Nahrungsproben sehr regelmäßig verschiedene Vertreter der Hautflügler und Käfer. Für einen kurzen Zeitraum im Spätwinter spielen ebenfalls Larven von Fliegen und Mücken eine wichtige Rolle. Neben Insekten werden auch Spinnen regelmäßig gefressen.

Bei der pflanzlichen Nahrung spielen in Buchenwäldern die in manchen Jahren reichlich vorhanden Bucheckern die Hauptrolle und können die Wintersterblichkeit entscheidend beeinflussen. Ansonsten werden andere Sämereien wie Eicheln und Edelkastanien verwertet, zudem Samen verschiedener Laub- und Nadelgehölze sowie einiger krautiger Pflanzen. Im Herbst tragen verschiedene Beeren und Obstsorten zum Erreichen des Höchstgewichts bis zum Frühwinter bei. Im Frühling fressen die Vögel häufig Blatt- und Blütenknospen, bevorzugen auch Pollen und Nektar, bei manchen Pflanzen kommen die Blaumeisen sogar als Bestäuber in Frage, wie beispielsweise bei der Kaiserkrone. Der im späteren Frühling häufige Besuch von Ahornblüten dürfte aber den ersten Stadien der zahlreichen Raupen verschiedener Blattwespen dienen. Wiederholt wurde beobachtet, dass Blaumeisen austretende Baumsäfte an Bruchstellen sowie an Ringelbäumen von Spechten lecken.

Außerdem fressen Blaumeisen insbesondere im Winterhalbjahr regelmäßig an künstlichen Futterstellen. Wenn vorhanden, werden diese auch in der Brutsaison genutzt. Auf besonderes Interesse stieß das Öffnen von Milchflaschen, das in den späten 1940er und den 1950er Jahren in England beobachtet wurde. Die Vögel hatten gelernt, die zu dieser Zeit dort üblichen Stanniolverschlüsse der Flaschen zu öffnen. Dies wird heute als echte Verhaltenstradition gewertet und leitet sich wohl vom Auswickeln in Blättern eingerollter Larven her. Die schnelle Ausbreitung dieser Fähigkeit unter den dortigen Artgenossen ist darauf zurückzuführen, dass Blaumeisen durch Beobachtung lernen können.

Das Nahrungsspektrum korreliert eng mit den jahreszeitlichen und zufälligen Schwankungen des Nahrungsangebots. Der Energiebedarf adulter Blaumeisen ist von der Umgebungstemperatur abhängig. Im Winter wurde bei Versuchen in Freivolieren ein winterlicher Tagesbedarf von 45,2 kJ festgestellt, unter Freilandbedingungen dürfte der Energieverbrauch höher sein. Der höchste Energieverbrauch tritt bei Eier produzierenden und brütenden Weibchen auf.

Die an die Nestlinge verfütterte Nahrung ist weit weniger variabel als die der Altvögel. Schmetterlinge und insbesondere deren Raupen bilden den Hauptbestandteil. Je nach Lebensraum und Verfügbarkeit dieser Insekten schwankt der Anteil zwischen 45 und 91 Prozent. Ist diese Nahrung wenig verfügbar, spielen Spinnen, Hautflügler und Käfer eine wichtige Rolle. In stark vom Menschen beeinflussten Lebensräumen werden auch bis zu 15 Prozent an künstlicher Nahrung bei der Aufzucht verwendet. Dabei werden allerdings nicht nur geeignete Nahrungsmittel, sondern auch die wegen der fehlenden Proteine und Vitamine schädlichen Bestandteile, wie etwa Brot und Pommes Frites, von den Altvögeln verfüttert.

Für die Nahrungssuche spielt unter den Gehölzen die Eiche ganzjährig eine wichtige Rolle, andere Laubbäume wie etwa Ulmen und Ahorne unterliegen stärkeren jahreszeitlichen Schwankungen in ihrer Bedeutung. Die interspezifische Beeinflussung der Habitatwahl wurde bei der Blaumeise intensiv untersucht, da mehrere andere Vogelarten in den Laubbäumen syntop vorkommen, das heißt im selben Biotop anzutreffen sind und eine ähnliche Ernährungsweise haben. Die geringe Körpermasse bestimmt dabei die ökologische Nische der Blaumeise, denn diese bevorzugt dünne Ästchen und Zweige, auch hoch oben im Baum. Die Präferenz dieses Mikrohabitats dürfte im Laufe der gemeinsamen Evolution mit ihren Konkurrenten entstanden sein, mittlerweile ist die körperliche Anpassung jedoch so weit fortgeschritten, dass eine direkte Konkurrenz zur Aufrechterhaltung dieser Einnischung nicht mehr zwingend erforderlich ist. Die Blaumeise besetzt in den Laubbäumen eine ähnliche ökologische Nische wie Tannenmeise und Wintergoldhähnchen in den Nadelbäumen und scheint dadurch wie diese einem höheren Risiko ausgesetzt zu sein, Beute von Greifvögeln zu werden. Generell ist die artspezifische Einnischung im Sommerhalbjahr deutlicher ausgeprägt als im Winter.

In einem Experiment wurde gezeigt, dass auch von Hand aufgezogene unerfahrene Blaumeisen Laubbäume Nadelgehölzen vorziehen, die Verhaltensweise scheint somit angeboren zu sein. Bei neueren Untersuchungen mit Jungmeisen, die eine Fehlprägung auf ein atypischen Lebensraum aufwiesen, wurde jedoch gezeigt, dass ebenso erfahrungsbedingte Komponenten bei der Habitatwahl eine wichtige Rolle spielten. Damit ist auch zu erklären, warum in Mischwäldern gelegentlich Blaumeisen anzutreffen sind, die in Nadelgehölzen intensiv nach Beute suchen.

Die Habitatwahl weicht bei denjenigen Blaumeisen ab, die in anderen als den in Mittel- und Westeuropa vorzufindenden Lebensräumen anzutreffen sind. In der Forschung haben die Vertreter der kanarischen Inseln besondere Beachtung erfahren. Es konnte nachgewiesen werden, dass die Vögel aus Teneriffa anatomische Anpassungen insbesondere der Füße zeigen, die an die Nahrungssuche in Koniferen gut angepasst ist – beispielsweise ein längeres Laufbein.

Die Brutbiologie ist der am besten untersuchte Aspekt der allgemein sehr gut erforschen Art. Dabei ist zu beachten, dass die meisten der Untersuchungen an nistkastenbrütenden Populationen durchgeführt wurden. Es ist umstritten, in wie weit so gewonnene Daten auf in Naturhöhlen brütende Vögel übertragbar sind. Während einige der auf diese Weise ermittelten Befunde sicherlich von der Art der Bruthöhle unabhängig sind, dürfte der Bruterfolg in den Nistkästen über dem der Naturhöhlen liegen.

Wie die meisten Kleinvögel erreichen Blaumeisen die Geschlechtsreife noch vor Vollendung des ersten Lebensjahres. Einerseits wird berichtet, dass aus Spätbruten stammende Weibchen schon im Alter von 10 Monaten ihre ersten Eier legen, andererseits brüten zumindest in manchen Untersuchungsgebieten rund 30 Prozent der Einjährigen nicht.

Bereits ab Mitte Januar beginnt mit der Auflösung der gemischten Winterschwärme das Revierverhalten, und einige Männchen verdrängen schon potentielle Konkurrenten aus der näheren Umgebung eines von ihnen begleiteten Weibchens. Der zu dieser Zeit bereits einsetzende Reviergesang des Männchens richtet sich nicht nur an Konkurrenten, sondern auch an die Partnerin. Manche der Weibchen, die bei der Partnerwahl allgemein die aktiveren sind, sind noch bis in den März hinein unverpaart, wählen aber bis zum eigentlichen Brutbeginn noch einen Partner. Durch die gemeinsame Verteidigung des Brutreviers, bei der gelegentlich auch vom Weibchen Reviergesang zu hören ist, nimmt die Intensität der Paarbindung zu.

Das sich anschließende auffällige Ritual des „Höhlenzeigens“ dient der weiteren Verstärkung der Paarbindung und der sexuellen Stimulation. Eine praktische Bedeutung hat es vermutlich nicht, da das Weibchen sich ebenfalls schon länger im Revier aufhält und die Bruthöhlen ebenso kennt. Anders verhält es sich vermutlich beim in einer späteren Phase auftretenden Balzfüttern, dessen Intensität mitunter sehr hoch sein kann. Es ist anzunehmen, dass dies nicht nur der Paarbindung und der Überwindung der Individualdistanz dient, sondern auch für das Weibchen große energetische Bedeutung hat, da der Energiebedarf zur Zeit der Eibildung der höchste im Lebenszyklus des Weibchens ist.

Bei den einige Tage vor der Ablage des ersten Eies beginnenden Kopulationen nähern sich die Partner allmählich mit zitternden Flügeln einander an. Dabei ist die Haltung der einer drohenden Blaumeise nicht unähnlich, Körper und Schwanz sind waagrecht, die Handschwingen leicht gespreizt. Vermutlich zur Beschwichtigung lassen die Vögel leise Kontaktlaute hören. Zur eigentlichen Kopulation fliegt das Männchen auf den Rücken des Weibchens und verweilt dort wenige Sekunden, ohne sich am Nacken festzuhalten. Nach der Trennung plustert sich das Weibchen auf und führt Putzbewegungen aus, das Männchen kann eine kurze Strophe des Reviergesangs von sich geben. Die Kopulationen können sich mehrfach wiederholen, wobei die ritualisierte Annäherung entfällt. Während der Eiablage und auch während der frühen Bebrütung finden weitere Kopulationen statt.

Nachdem man ursprünglich bei den meisten Meisenarten von saisonaler Monogamie ausgegangen war, konnte bei einer genetischen Untersuchung nachgewiesen werden, dass 20 Prozent der Männchen polygyn waren und 35 Prozent der Weibchen in derartigen Partnerschaften lebten. Daneben traten auch außerpartnerschaftliche Kopulationen auf. Trotz der Bewachung des Weibchens durch das revierhaltende Männchen waren rund 6 Prozent der Nestlinge auf Paarungen mit einem anderen als den revierhaltenden Partner zurückzuführen. In keinem Fall stammten aber alle Nestlinge einer Brut von einem fremden Partner.

Blaumeisen bauen – wie alle Meisen – im Vergleich zu anderen Höhlenbrütern vergleichsweise aufwendige Nester, investieren beträchtliche Zeit für den Nestbau und begnügen sich nicht mit der Reinigung oder Auspolsterung. Bei der Wahl der Höhle sind die Blaumeisen recht flexibel, verwenden aber fast ausschließlich bereits vorhandene Höhlen, nur in sehr seltenen Fällen werden Fäulnishöhlen erweitert. Neben diesem vor allem verwendeten Höhlentyp werden auch Spechthöhlen unverändert übernommen. Eine Bevorzugung bestimmter Baumarten ist nicht erwiesen, obwohl dies in der Literatur häufig so dargestellt wird, aber bei den bisherigen Untersuchungen zu diesem Thema wurde die Verteilung der gewählten Höhlen nicht ausreichend dem Angebot eines bestimmten Lebensraums gegenübergestellt.

Eine typische Blaumeisenhöhle liegt höher am Baum, hat eine kleinere Einflugöffnung und eine geringere Innentiefe als jene anderer Meisen. Dies wird auf interspezifische Konkurrenz zurückgeführt, insbesondere der Kohlmeise. Allerdings gibt es bei den verwendeten Bruthöhlen zwischen den Arten einen Überlappungsbereich, auch mit „Nicht-Meisen“ wie Trauerschnäpper, Kleiber, Star oder Feldsperling. Sehr selten kommen Nester in Bodenlöchern vor, es gibt auch einzelne Berichte über den Bau oder die Verwendung von freistehenden Nestern anderer Arten.

Das allein das Nest bauende Weibchen beginnt mit der Außenschicht, für die vor allem Moos, aber auch charakteristisch zerbissene und geknickte einzelne Grashalme verwendet werden. Ist die Bruthöhle größer, steigt der zeitliche Aufwand für diese Phase. Im Mittel ab dem dritten Tag beginnt das Weibchen, Polsterstoffe einzutragen. Hierbei werden vor allem Tierhaare und Federn verwendet. Die Dauer des Nestbaus ist unterschiedlich und wird vor allem vom aktuellen Wettergeschehen beeinflusst. Die Gesamtbauzeit kann zwischen 2 Tagen bei einer Ersatzbrut und 14 Tagen liegen.

Bei der Bautätigkeit selbst werden verschiedene Techniken unterschieden. In der ersten Phase überwiegt das sogenannte „Einzittern“, bei dem das in der Mulde sitzende Weibchen das eingetragene Nistmaterial mit raschen seitlichen Schnabelausschlägen zwischen bereits vorhandene Nestbestandteile steckt und hineinschüttelt. Beim anschließenden Feinbau des Nests werden drei Techniken unterschieden: Das „Strampeln“, „Stopfen“ und „Zupfen“. Beim „Strampeln“ versucht das Weibchen mit den entsprechenden Bewegungen alle Nistmaterialien aus der Mulde heraus an die Seite zu befördern. Beim späteren „Stopfen“ werden mit dem Schnabel Niststoffe gegriffen und unter weit ausholenden, langsamen Bewegungen an anderer Stelle wieder hineingestopft, wodurch das Material zu verfilzen beginnt. Während der Lege- und Bebrütungsphase tritt das „Zupfen“ auf, das sich bei der Blaumeise nur dadurch vom „Stopfen“ unterscheidet, dass das Material von weiter her geholt und weniger hin und her bewegt wird. Für den eigentlichen Nestbau ist das „Zupfen“ wahrscheinlich kaum von Bedeutung, eher wohl ist es ein Vorläufer des Bewegungsablaufs, mit dem später vor Verlassen der Bruthöhle die Eier bedeckt werden.

Die Eier der Blaumeise sind denen anderer Kleinmeisen sehr ähnlich und optisch kaum von diesen zu unterscheiden. Sie weisen eine weiße Grundfärbung und eine für Meisen typische Spindelform auf, zudem eine glatte, schwach glänzende Oberfläche. Weiterhin zeigen sie ein uneinheitliches Muster aus hellen oder dunkleren rötlich bis braunen Punkten und Klecksen, die sich häufig am stumpfen Pol konzentrieren.

Die Eigröße scheint zu einem beträchtlichen Teil vom jeweiligen Weibchen abzuhängen und genetisch bestimmt zu sein. Die Länge liegt ungefähr zwischen 14 und 18, die Breite zwischen 10,7 und 13,5 Millimetern. Die geografische Variation ist recht gering. Im Gegensatz zur Kohlmeise nimmt die Eigröße mit der Höhe nicht zu, sondern sogar eher ab, was auf die geringere Anpassung der Blaumeise auf montane Lebensräume zurückzuführen sein dürfte. Die Masse der Eier der Nominatform schwankt zwischen 0,87 und 1,16 Gramm, das Gewicht des gesamten Geleges kann das 1,5-fache des Weibchengewichts betragen.

Der Legebeginn fällt in Mitteleuropa ungefähr auf Mitte April, der wichtigste Zeitgeber ist die Tageslänge, daneben spielen Umweltfaktoren und dabei vor allem die Temperatur eine Rolle. Neuere Untersuchungen deuten an, dass sich der Legebeginn im Laufe der letzten Jahrzehnte deutlich verfrüht hat. Diese Aussage stützt sich auf die seit den 1950er Jahren einigermaßen standardisiert erhobenen Vergleichsdaten, Blaumeisen stellen damit gute Bioindikatoren dar und ihr verändertes Verhalten spiegelt die globale Erwärmung wider.

Die mittlere Gelegegröße liegt zwischen 6 und 12 Eiern, im Extremfall wurden bis zu 17 Eiern gezählt, dies stellt einen Höchstwert für die Erstbrut bei den Meisenarten der Westpaläarktis dar. Der Lebensraum scheint der entscheidende Faktor für die Gelegegröße zu sein, was auf die unterschiedliche Verfügbarkeit von Beutetieren zurückzuführen ist. Höchste Eizahlen sind in sommergrünen Eichenwäldern anzutreffen, geringere Gelegegrößen treten in Nadelwäldern und immergrünen Laubwäldern auf. Die geringsten Gelegegrößen wurden in Mitteleuropa in Gärten, Parks und anderen Biotopen des Siedlungsgebiets festgestellt, dies wird vor allem auf den hohen Anteil fremdländischer Gehölze und die dadurch verursachte Insektenarmut zurückgeführt. Neben der Abhängigkeit vom Lebensraum hängt die Gelegegröße auch mit der geografischen Breite zusammen, bei vergleichbaren Habitaten sind die Gelege im Norden größer als im Süden. Einen deutlich über dieses Nord-Süd-Gefälle hinausgehenden Sonderfall stellen die kanarischen Blaumeisen dar, bei diesen beträgt die mittlere Gelegegröße weniger als 4 Eier.

In den meisten Lebensräumen treten nur in Ausnahmefällen Zweitbruten auf, die Häufigkeit liegt in der Regel deutlich unter 10 Prozent. Auch Ersatzbruten sind vergleichsweise selten. Ein verstärktes Auftreten von Zweit- und Ersatzbruten gibt es nur in bestimmten Lebensräumen und bei speziellen witterungsbedingten Konstellationen. Dies stellt einen deutlichen Unterschied zur in der Größe vergleichbaren Tannenmeise dar, bei dieser ist die Gelegegröße der Erstbrut geringer, dafür treten Zweitbruten wesentlich häufiger auf. Dass die Erstbrut für die Blaumeisenweibchen einen erheblichen energetischen Aufwand darstellt, zeigt sich auch daran, dass Unterbrechungen bei der Eiablage mit 37 Prozent sehr häufig auftreten, was einen Höchstwert bei Höhlenbrütern darstellt.

Wie bei den anderen verwandten Meisenarten erfolgt die Bebrütung bei der Blaumeise ausschließlich durch das Weibchen, das Männchen verteidigt das Revier und setzt das Balzfüttern fort. Die Brut beginnt im Regelfall nach Ablage des letzten Eies und dauert zwischen 12 und 17 Tagen, wobei die Extremwerte nur in Einzelfällen beobachtet wurden. Die Bebrütung größerer Gelege nimmt etwas mehr Zeit in Anspruch.

An den letzten Bebrütungstagen wurde als mittlere Aufenthaltszeit auf den Eiern 26 Minuten festgestellt, die sich mit einer im Durchschnitt zehnminütigen Periode außerhalb der Bruthöhle abwechselt. Bei tiefen Temperaturen verlängern sich die Brutintervalle zu Gunsten des Aufenthalts auf den Eiern.

Bei Blaumeisen ist das bei Singvogelarten mit großen Gelegen typische asynchrone Schlüpfen besonders deutlich ausgeprägt. In der Regel zieht sich der Schlupf über zwei bis drei Tage hin, nur in seltenen Fällen schlüpfen die Jungen am selben Tag. Dies wird unter anderem darauf zurückgeführt, dass das bereits vor Beginn der eigentlichen Brut in der Höhle übernachtende Weibchen das relativ kleine Luftvolumen in der Höhle erwärmt.

David Lack vermutete bereits 1954, dass das asynchrone Schlüpfen neben der Gelegegröße der Regulation der Nachkommenzahl entsprechend den aktuellen Nahrungsbedingungen dient. Bei dieser als „nichtaggressive Brutreduktion“ bezeichneten Verhaltensweise werden in Nahrungsmangelsituationen die deutlich kleineren Nesthäkchen nicht mehr gefüttert, was die Überlebenschancen der restlichen Jungen erhöht. Diese Vermutung konnte bei der Blaumeise experimentell weitgehend bestätigt werden.

Die Angaben für die Nestlingszeit liegen zwischen 16 und 22 Tagen. In der Anfangsphase sind die Weibchen vorwiegend mit dem Hudern beschäftigt und die Männchen leisten den überwiegenden Teil der Fütterarbeit, wobei die Nahrung häufig nicht durch die Männchen selbst verfüttert, sondern an das wartende Weibchen übergeben wird. Ungefähr ab dem 8. Nestlingstag sind die Anteile der Fütterungen zwischen Männchen und Weibchen gleich verteilt. Dies gilt allerdings nicht für polygyn verpaarte Männchen, deren Anteil liegt in dieser Phase nur bei 20 bis 30 Prozent. In den beobachteten Fällen war festzustellen, dass die Bruten derartiger Männchen zeitlich so versetzt waren, dass die Anfangsphasen der Nestlingszeiten sich nicht überschnitten.

Die Fütterfrequenz weist zwischen dem 11. und dem 15. Tag ihr Maximum auf, fällt anschließend leicht ab und bleibt bis zum Ausfliegen auf einem etwas niedrigerem Niveau. Kurzfristige Veränderungen im Nahrungsbedarf der Jungvögel werden jedoch nicht nur über die Fütterfrequenz, sondern auch durch die Wahl unterschiedlicher Beute reguliert; da Blaumeisen selbst kleinere Beutetiere kaum bündeln, wird der erhöhte Futterbedarf auch durch die Auswahl größerer Tiere befriedigt.

Die Gewichtszunahme der Nestlinge ist zwischen dem 5. und 12. Nestlingstag am deutlichsten. Kurz vor dem Ausfliegen erreichen sie fast das Gewicht der Altvögel. Beim Vergleich der Gewichtsentwicklung der Blaumeisen mit sympatrisch lebenden Tannenmeisen zeigt sich, dass die Gewichtsunterschiede der Blaumeisennestlinge einer Brut mit der Zeit zunehmen statt wie bei der Tannenmeise abnehmen, zudem kann das Gewicht der Nestlinge der Tannenmeise das der Altvögel übersteigen.

Die Gefiederentwicklung verläuft im Gegensatz zur Gewichtszunahme weitgehend unabhängig von den Einflüssen der Umwelt. Die ersten durchbrechenden Kiele sind die von Hand- und Armschwingen, ungefähr am 5. Tag. Die Entwicklung des Kopfgefieders dauert am längsten. Ein großer Teil der Federn ist schon vor dem Ausfliegen fertig entwickelt, Schwingen und Steuerfedern wachsen anschließend noch weiter.

Ältere Nestlinge klettern häufig an der Höhlenwand zur Einflugöffnung und nehmen die Nahrung dort in Empfang. Dabei lernen sie bereits die nähere Umgebung der Höhle kennen, was beispielsweise für ihre spätere Habitatwahl von Bedeutung sein dürfte. Das Ausfliegen scheint an keine bestimmte Tageszeit gebunden zu sein, eine Tendenz zu den Stunden des Vormittags wurde aber beobachtet. Die Jungvögel fliegen meist recht zügig hintereinander aus, in Richtung nahe gelegener, dichter Vegetation. Auch außerhalb der Bruthöhle werden die Jungvögel weiter gefüttert. Es wird angenommen, dass die Mortalität im ersten Lebensabschnitt sehr hoch ist, derartige Untersuchungen sind jedoch schwierig, da die selbstständigen Jungvögel meist vom unmittelbaren Brutort abwandern.

Den größten Einfluss auf den Bruterfolg haben Witterungseinflüsse, dabei ist bemerkenswert, dass neben Wintereinbrüchen auch überdurchschnittlich hohe Temperaturen einen verminderten Bruterfolg zur Folge haben. Dies ist darauf zurückzuführen, dass bei solcher Witterung die Entwicklung der wichtigsten Beutetiere deutlich beschleunigt und die zeitliche Abstimmung des Brutgeschehens gestört wird, die die Blaumeisen ab der Eiablage nicht mehr beeinflussen können.

Der relative Bruterfolg, der Anteil flügger Jungvögel bezogen auf die Gelegegröße, ist in Eichenwäldern am größten und liegt dort über 80 Prozent. In reinen Nadel- und immergrünen Laubwäldern ist er am geringsten, in einem Fichtenwald in Süddeutschland wurden 31 Prozent ermittelt. Noch deutlicher wirkt sich der Lebensraum bei den Unterschieden des absoluten Bruterfolgs aus, da auch die Gelegegröße einen Zusammenhang mit der Habitatqualität aufweist. Die Zahl der Jungvögel, die eine einzelne Blaumeise im Laufe ihres Lebens zum Ausfliegen bringt, ist individuell sehr unterschiedlich. Bei einer ausführlichen Untersuchung in Belgien brachten wenige sehr erfolgreiche Blaumeisen 40 und mehr Nestlinge zum Ausfliegen. Ein Großteil der Schlüpflinge brütet jedoch niemals selbst erfolgreich, und nach Schätzungen bringen 35 Prozent der erfolgreichen Brüter keine Enkel hervor.

Blaumeisen übernachten im Regelfall einzeln, vom Spätsommer bis zum Frühjahr in Baumhöhlen, sonstigen Nischen und auch Nistkästen. Im Sommer wird vermutlich außerdem auf Zweigen im Freien übernachtet. Auch bei den Schlafplätzen ist der Hauptkonkurrent wie bei der Nahrungssuche die Kohlmeise. Der für die Gefiederpflege aufgewendete Zeitanteil wird auf 6 Prozent der Gesamtaktivität geschätzt. Blaumeisen baden häufig und intensiv, neben Wasserbädern sind auch Bäder im Schnee zu beobachten.

Blaumeisen legen fliegend meist nur kurze Strecken zurück, zwischen Bäumen oder von Zweig zu Zweig. Beim Flug über längere Distanzen meiden sie wenn möglich das Überfliegen von Freiflächen, der Flug ist bogenförmig und relativ langsam. Die Blaumeise kann sich mit ihren kurzen, kräftigen Zehen viel besser hängend an Zweige und Blätter klammern als alle anderen Meisenarten.

Nach der Brutsaison lösen sich Paar- und Familienverbände allmählich auf. Im Herbst und Winter schließen sich Blaumeisen größeren, meist gemischten Trupps an, denen neben anderen Meisen auch Kleiber, Baumläufer oder Goldhähnchen angehören können. An günstigen Nahrungsquellen, insbesondere an Futterstellen, kann es dabei zu interspezifischen Auseinandersetzungen kommen, dabei ist die Blaumeise häufig auch gegenüber größeren Vögeln dominant, im Gegensatz zur Auseinandersetzung um Bruthöhlen.

Überhaupt verfügen Blaumeisen über ein sehr großes Aggressionspotential im Verhältnis zu ihrer Größe. Innerhalb der Blaumeisen besteht eine ausgeprägte Hierarchie, in der einzelne Männchen dominieren. Die Rangpositionen werden von Artgenossen dabei augenblicklich erkannt. In einem Revier ansässige Vögel dominieren über Zuwanderer und Durchzügler.